analoge Strukturen oder Verhaltensweisen erfüllen den gleichen Zweck -> Funktion äquivalent jedoch nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückzuführen
homologe Merkmale ursprungsgleich
analoge Merkmale funktionsgleich
Definition:
griechisch: übereinstimmen
in der biologischen Systematik und vergleichenden Anatomie
grundsätzliche Übereinstimmungen von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen oder Verhaltensweisen auf Grund eines gemeinsamen evolutionären Ursprungs bei unterschiedlichen systematischen Taxa
gehen evolutionär auf ein und dieselbe Struktur bei einem gemeinsamem Vorfahren zurück
können sich aber auseinander entwickelt haben -> müssen nicht (mehr) die gleichen Funktionen erfüllen
sind bezüglich ihrer Herkunft äquivalent
Methode:
Grundannahme: Je ähnlicher verschiedene Organismen sind, umso größer ist ihre Verwandtschaft
abstrahieren von individuellen Bauplänen ( z.Bsp. Aufbau der menschlichen Hand mit den verschiedenen Handknochen) auf abstrakte Bauplänen ( vergl. Aufbau einer pentadaktylen Extremität)
„entzerren“ von Anpassungen an verschiedene Lebensweisen (Änderungen in der Größenrelation, Reduktion, Verschmelzung, Funktionsänderung, Ortsänderung im Gefügesystem) -> unterteilen in Homologiekriterien
-> zu einem abstrakten „Bauplan“ vereinheitlicht, der als charakteristisch für die jeweilige Verwandtschaftsgruppe gilt
nah verwandte Organismen besitzen detaillierten und komplexen gemeinsamen Bauplan ( z.Bsp. Hand des Schimpansen und Hand des Menschen)
weiter entfernt verwandte Organismen können nur auf einen einfachen, mit wenigen ursprünglichen Merkmalen ausgestatteten Bauplan zurück geführt werden
beim Suchen gemeinsamer Vorfahren können diese abstrakten Baupläne als Vorlage dienen
große Komplexität der Bau- und Leistungsmerkmale von Organismen -> Homologisierung in der Regel mit einzelnem Organsystem
mehrere Kriterien führen zu mehrdimensionalem Ähnlichkeitsraum
für größere Sicherheit bei der Beurteilung des Verwandtschaftsgrades werden möglichst viele morphologische, anatomische, zytologische, physiologische, chemische, ontogenetische, ethologische Merkmale betrachtet
Problem:
Anpassungsähnlichkeiten (Analogien) oder Verlustähnlichkeiten
(fehlendes Haarkleid bei Walen und Seekühen)
divergente Entwicklung von Schwesterarten in unterschiedlichen Lebensräumen
Gendrift oder Neuerwerb von Merkmalen
Homologe Merkmale im Laufe der Evolution können sich soweit auseinander entwickelen, dass ursprüngliche Homologie nicht mehr erkannt wird
Merkmal kann bei einer Art verloren gehen
keine Entscheidung, ob Abwesenheit eines Merkmals primär oder sekundär ist, möglich
ähnlichen Lebensweise kann zu ähnlichen Struckturen/Funktionen führen (Konvergenz/Analogie)
nah verwandte Arten können in unterschiedlichen Lebensräumen sehr unterschiedlich aussehen (Divergenz)
Homologiekriterien:
Kriterium der Lage
Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche Lagebeziehung aufweisen
Kriterium der spezifischen Qualität
Vergleich des stofflichen Aufbaus und der Ultrastrucktur
Bsp: menschlicher Zahn und Hautschuppe eines Hais homolog, äußerste Schicht aus Zahnschmelz, darunter liegende Schicht aus Dentin
Kriterium der Stetigkeit / Kontinuität (Zwischenformen)
rezente Zwischenformen
Rudimente und Atavismen
embryonale Zwischenformen
fossile Zwischenformen (fossile Brückentiere)
Grundmuster einer pentadaktylen Extremitäten
Stammbaum der Säugetiere
Besonderheiten des Frosch-, Vogel-, und Säugerskeletts
Froschskelett
flacher Schädel
Neurocranium ist hauptsächlich knorpelig
Zahl der Deckknochen ist bei den rezenten Amphibien stark verringert
Sofern Zähne vorhanden (Kiefernknochen, Mundhöhlendach): klein, wurzellos, erneuern sich ständig
Knochenbau reduziert
fehlen der meisten echten Rippen; enden frei, kein knorpeliger/knöcherner Anschluss ans Brustbein
Schultergürtel besteht aus zwei gebogenen Schulterblättern (Scapula) mit dem Brustbein verbunden
Vorderextremitäten:
Oberarm (Humerus)
Unterarm (Radius + Ulna zu Os antebrachii verwachsen)
Handwurzel (Carpus)
Mittelhand (Metacarpus)
4 Fingern (Fingerglieder = Phalangen)
acht (fünf bis neun) Rückenwirbel
hinterer Wirbel (bei Rana der 9) als Sakralwirbel in Verbindung mit Beckengürtel -> Unterscheidung in Rumpf- und Schwanzregion der Wirbelsäule
bei Anuren sind alle Schwanzwirbel zu einheitlichem Knochenstab (Os coccygis:Steißbein, Urostyl) verschmolzen -> Anpassung an die springende Bewegungsart
Beckengürtel:
ventrales Scham-Sitzbein-Abschnitt (Ischiopubis) und dorsalem Darmbein (Ilium)
Hüftregion besonders stabil, weit nach hinten positionierte Gliedmaßenansätze (Hebel- und Schubwirkung beim Springen
Hintergliedmaßen deutlich verlängert
meist fünf Zehen
Vogelskelett:
einige Knochen durch Ausstülpungen der Luftsäcke luftgefüllt (pneumatisiert) -> besonders leicht
Schädel sehr große Orbita (Augenhöhle)
„Schubstange“ (Os jugale und quadratojugale) kann der Oberkiefer nach oben geklappt werden
Kiefer ist zahnlos -> Hornschnabel (Gewichtsreduktion)
10 bis 26 (meist 14 oder 15) Halswirbel
Schwanzwirbelsäule ist reduziert
letzten Schwanzwirbel sind zum Pygostyl verwachsen (Schwanzfedern ansitzen)
versteiftes Rumpfskelett -> feste Einheit
3 bis 10 Brustwirbel, die wenig beweglich sind bis zu Notarium verschmolzen (Hühnervögel, Tauben)
großes Brustbein (Sternum): setzt die Flugmuskulatur an
flugfähigen Vögeln mit Brustbeinleiste („Carina, Crista sterni“) -> vergrößerte Ansatzfläche
reichern Hydroxylapatit an (Calciumphosphat) -> Knochen wird hart und stabil
Osteoblasten, die vollständig von Knochenmatrix umgeben sind, nennt man Osteozyten
Man kann zwei verschiedene Arten der Knochenentwicklung unterscheiden:
Desmale Ossifikation: Entwicklung aus bindegewebiger Vorstufe; (Schädeldach, Gesicht, Teile des Schlüsselbeins)
Chondrale Ossifikation: Entwicklung aus hyalinem Knorpelskelett; (Mehrheit der Knochen)
Knorpel
druck- und biegungselastisches, gefäßarmes Stützgewebe
Knorpelzellen (Chondrozyten) enthalten viel Wasser, Fett und Glykogen
Abbau von Knorpelgewebe durch Knorpelfresszellen (Chondroklasten)
Interzellularsubstanz: 70% Wasser, arm an Gefäßen und Nerven, Kollagen und Proteoglykane (Aggrecan)
Proteoglykane sind polyanionisch -> ziehen Natriumkationen an -> osmotischer Wassereinstrom
umgeben von Perichondrium (Ausnahme: Knorpel an Gelenkoberflächen)
Hyaliner Knorpel:
hohe Druckelastizität
Chondrozyten liegen meist einzelnen -> Extrazelluläre Matrix betet Kollagenfasern ein
Chondron/Territorium: Knorpelzellen und umgebenden Vorhof
Zwischenräume (Interterritorium)
Zellen eines Chondrons stammen von einer einzelnen Mutterzelle ab -> isogene Gruppe -> in Reihen oder Säulen angeordnet
Kalkeinlagerungen
kaum Regeneration möglich
Vorkommen: Gelenkknorpel, Rippenknorpel, Knorpelgewebe des Atemtrakts, der Nase, der Epiphysenfugen und des knorpelig präformierten Skeletts (z.B. der flachen Schädelknochen)
Elastischer Knorpel:
gelbliche Farbe
extrazelluläre Matrix mit elastischen Fasernetzen aus Fibrillin umd amorphem Elastin
keine Verkalkung
Vorkommen: Ohrmuschel, äußerer Gehörgang, Kehldeckel, Ohrläppchen, kleine Bronchialknorpel, Stimmbänder
Faserknorpel (Bindegewebsknorpel):
enthält weniger Zellen die anderen Knorpelarten
viele Kollagenfibrillen (auch Typ I)
geeignet bei Scherkräften
Vorkommen: Anulus fibrosus der Zwischenwirbelscheiben (Bandscheiben), Schambeinfuge, Menisken.
Entstehung des Knorpelgewebes/Chondrogenese
Chondroblasten vergrößern sich innerhalb des Mesenchyms
sondern Matrix ab (Chondromukoprotein)
Tropokollagen im Extrazellularraum als Kollagen abgelagert
entstehen Chondrozyten -> treten in Gruppen auseinander
Größenzunahme der Interzellularsubstanz
Bau und Bildung der Säugerzähne
Bau
dermale Hartgebilde (der Haut)
Gliederung in Krone und Wurzel
Krone:
von Schmelz (Enamelen) bedeckt (härteste Substanz des Körpers, 95% Hydroxylapatit)
darunter das weichere Zahnbein (Dentin), knochenähnlich, Hauptmasse des Zahnes
Zahnmark (Pulpa), Nerven und Blutgefäße treten durch proximale Öffnung des Zahns in die Pulpa ein -> Versorgung des Zahns
thecodonter Zahn der Säugetiere ist ist in Alveolen (Fächern) in den Kieferknochen eingelassen und mit dem Zahnzement (Cementum) am Keiferknochen befestigt
Bildung:
Zellen des Mundhöhlenepithels wuchern als Ectodermfalte in das unterlagernde mesodermale Gewebe ein
Bildung einer doppelschichtigen Zahnleiste (Dentallamina)
Zellanhäufungen im Mesoderm -> Entstehung der Zahnpapille
