Vorgehen bei der Homologisierung

  • analoge Strukturen oder Verhaltensweisen erfüllen den gleichen Zweck -> Funktion äquivalent jedoch nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückzuführen
  • homologe Merkmale ursprungsgleich
  • analoge Merkmale funktionsgleich

Definition:

  • griechisch: übereinstimmen
  • in der biologischen Systematik und vergleichenden Anatomie
  • grundsätzliche Übereinstimmungen von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen oder Verhaltensweisen auf Grund eines gemeinsamen evolutionären Ursprungs bei unterschiedlichen systematischen Taxa
  • gehen evolutionär auf ein und dieselbe Struktur bei einem gemeinsamem Vorfahren zurück
  • können sich aber auseinander entwickelt haben -> müssen nicht (mehr) die gleichen Funktionen erfüllen
  • sind bezüglich ihrer Herkunft äquivalent

Methode:

  • Grundannahme: Je ähnlicher verschiedene Organismen sind, umso größer ist ihre Verwandtschaft
  • abstrahieren von individuellen Bauplänen ( z.Bsp. Aufbau der menschlichen Hand mit den verschiedenen Handknochen) auf abstrakte Bauplänen ( vergl. Aufbau einer pentadaktylen Extremität)
  • „entzerren“ von Anpassungen an verschiedene Lebensweisen (Änderungen in der Größenrelation, Reduktion, Verschmelzung, Funktionsänderung, Ortsänderung im Gefügesystem) -> unterteilen in Homologiekriterien
  • -> zu einem abstrakten „Bauplan“ vereinheitlicht, der als charakteristisch für die jeweilige Verwandtschaftsgruppe gilt
  • nah verwandte Organismen besitzen detaillierten und komplexen gemeinsamen Bauplan ( z.Bsp. Hand des Schimpansen und Hand des Menschen)
  • weiter entfernt verwandte Organismen können nur auf einen einfachen, mit wenigen ursprünglichen Merkmalen ausgestatteten Bauplan zurück geführt werden
  • beim Suchen gemeinsamer Vorfahren können diese abstrakten Baupläne als Vorlage dienen
  • große Komplexität der Bau- und Leistungsmerkmale von Organismen -> Homologisierung in der Regel mit einzelnem Organsystem
  • mehrere Kriterien führen zu mehrdimensionalem Ähnlichkeitsraum
  • für größere Sicherheit bei der Beurteilung des Verwandtschaftsgrades werden möglichst viele morphologische, anatomische, zytologische, physiologische, chemische, ontogenetische, ethologische Merkmale betrachtet

Problem:

  • Anpassungsähnlichkeiten (Analogien) oder Verlustähnlichkeiten
  • (fehlendes Haarkleid bei Walen und Seekühen)
  • divergente Entwicklung von Schwesterarten in unterschiedlichen Lebensräumen
  • Gendrift oder Neuerwerb von Merkmalen
  • Homologe Merkmale im Laufe der Evolution können sich soweit auseinander entwickelen, dass ursprüngliche Homologie nicht mehr erkannt wird
  • Merkmal kann bei einer Art verloren gehen
  • keine Entscheidung, ob Abwesenheit eines Merkmals primär oder sekundär ist, möglich
  • ähnlichen Lebensweise kann zu ähnlichen Struckturen/Funktionen führen (Konvergenz/Analogie)
  • nah verwandte Arten können in unterschiedlichen Lebensräumen sehr unterschiedlich aussehen (Divergenz)

Homologiekriterien:

  1. Kriterium der Lage
    • Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche Lagebeziehung aufweisen
  2. Kriterium der spezifischen Qualität
    • Vergleich des stofflichen Aufbaus und der Ultrastrucktur
    • Bsp: menschlicher Zahn und Hautschuppe eines Hais homolog, äußerste Schicht aus Zahnschmelz, darunter liegende Schicht aus Dentin
  3. Kriterium der Stetigkeit / Kontinuität (Zwischenformen)
    • rezente Zwischenformen
    • Rudimente und Atavismen
    • embryonale Zwischenformen
    • fossile Zwischenformen (fossile Brückentiere)

Grundmuster einer pentadaktylen Extremitäten

Stammbaum der Säugetiere

Besonderheiten des Frosch-, Vogel-, und Säugerskeletts

Froschskelett

  • flacher Schädel
  • Neurocranium ist hauptsächlich knorpelig
  • Zahl der Deckknochen ist bei den rezenten Amphibien stark verringert
  • Sofern Zähne vorhanden (Kiefernknochen, Mundhöhlendach): klein, wurzellos, erneuern sich ständig
  • Knochenbau reduziert
  • fehlen der meisten echten Rippen; enden frei, kein knorpeliger/knöcherner Anschluss ans Brustbein
  • Schultergürtel besteht aus zwei gebogenen Schulterblättern (Scapula) mit dem Brustbein verbunden
  • Vorderextremitäten:
    • Oberarm (Humerus)
    • Unterarm (Radius + Ulna zu Os antebrachii verwachsen)
    • Handwurzel (Carpus)
    • Mittelhand (Metacarpus)
    • 4 Fingern (Fingerglieder = Phalangen)
  • acht (fünf bis neun) Rückenwirbel
  • hinterer Wirbel (bei Rana der 9) als Sakralwirbel in Verbindung mit Beckengürtel -> Unterscheidung in Rumpf- und Schwanzregion der Wirbelsäule
  • bei Anuren sind alle Schwanzwirbel zu einheitlichem Knochenstab (Os coccygis:Steißbein, Urostyl) verschmolzen -> Anpassung an die springende Bewegungsart
  • Beckengürtel:
    • ventrales Scham-Sitzbein-Abschnitt (Ischiopubis) und dorsalem Darmbein (Ilium)
    • Hüftregion besonders stabil, weit nach hinten positionierte Gliedmaßenansätze (Hebel- und Schubwirkung beim Springen
  • Hintergliedmaßen deutlich verlängert
  • meist fünf Zehen

Vogelskelett:

  • einige Knochen durch Ausstülpungen der Luftsäcke luftgefüllt (pneumatisiert) -> besonders leicht
  • Schädel sehr große Orbita (Augenhöhle)
  • „Schubstange“ (Os jugale und quadratojugale) kann der Oberkiefer nach oben geklappt werden
  • Kiefer ist zahnlos -> Hornschnabel (Gewichtsreduktion)
  • 10 bis 26 (meist 14 oder 15) Halswirbel
  • Schwanzwirbelsäule ist reduziert
  • letzten Schwanzwirbel sind zum Pygostyl verwachsen (Schwanzfedern ansitzen)
  • versteiftes Rumpfskelett -> feste Einheit
  • 3 bis 10 Brustwirbel, die wenig beweglich sind bis zu Notarium verschmolzen (Hühnervögel, Tauben)
  • großes Brustbein (Sternum): setzt die Flugmuskulatur an
  • flugfähigen Vögeln mit Brustbeinleiste („Carina, Crista sterni“) -> vergrößerte Ansatzfläche
  • Rippen komplett knöchern
  • vorderen Rippen mit hakenförmigen Fortsätzen (Processus uncinati) -> stabilisieren Thorax, wichtig fürs Einatmen
  • hinteren Brustwirbel und Lendenwirbel zum Synsacrum verwachsen -> mit Becken verwachsen
  • Schultergürtel:
    • Coracoid (Rabenbein)
    • paarigen Clavicula (Schlüsselbein) zu Furcula (Gabelbein) verwachsen
    • Scapula (Schulterblatt)
  • Flügel:
    • Humerus (Oberarmknochen)
    • Unterarmknochen Ulna (Elle) und Radius (Speiche)
    • Elle der kräftigere Knochen -> setzen die Armschwingen an
    • veränderter Handbereich
      • zwei Handwurzelknochen (Os carpi radiale und Ulnare)
      • Carpometacarpus aus verschmolzenen Handwurzel- und Mittelhandknochen
      • drei Fingern
  • Hintergliedmaße:
    • keine Beckensymphyse
    • Oberschenkelknochen
    • Unterschenkelknochen: Schienbein (mit oberen Fußwurzelknochen verwachsen =Tibiotarsus) und sehr dünner Fibula (Wadenbein)
  • Fuß:
    • Tarsometatarsus (Laufknochen) aus verschmolzenen Fußwurzel- und Mittelfußknochen
    • Zehenknochen: erste Zehe weist meist nach hinten. mit Krallen

Säugetierskelett:

  • Axialskelett mit strukturell und funktionell unterscheidbaren Regionen:
  • Atlas-Axis-Komplex (1. und 2. Halswirbel)
  • Hals-, Thorakal-(Brustwirbel), Lumbal-(Lendenwirbel), Sakral-(Kreuzbein) und Schwanzregion
  • dorsoventrale Beweglichkeit
  • Vorzugsrichtung der Bewegung der Wirbelsäule: von lateral (links-rechts) zu sagittal (vorn-hinten) verlagert
  • drei Gehörknöchelchen: Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes)
  • von ursprünglichen Kiemen- bzw. Kieferbögen abgeleitet
  • sekundäres Kiefergelenk: von Deckknochen Dentale und Squamosum gebildet

Knorpel- und Knochengewebe

Knochen:

  • von Bindegewebshaut (Knochenhaut =Periost) umgeben
  • Knochensubstanz: äußere Substantia compacta; innere Substantia spongiosa (Spongiosa), schwammartiges Gerüst feiner Knochenbälkchen
  • im Inneren großer Knochen befindet sich eine Markhöhle (Cavum medullare)
  • in der Markhöhle und in den Zwischenräumen der Spongiosa befindet sich das Knochenmark (Medulla ossium)
  • wird durch gelbes Fettmark ersetzt
  • nur in wenigen Knochen erhalten (Rippen, Brustbein, Wirbelkörper, Hand- und Fußwurzelknochen, platte Schädelknochen und Becken)
  • Knochensubstanz:
    • Knochenzellen in die sog. Knochenmatrix eingebettet
    • Knochenzellen (Osteozyten) durch Zellfortsätze untereinander verbunden
    • Blutgefäßsystem versorgt die Knochenzellen mit Nährstoffen und Sauerstoff
    • Abbau des Knochengewebes übernehmen Osteoklasten
    • Aufbau des Knochengewebes durch Knochenbildungszellen (Osteoblasten)
  • Knochenmatrix:
    • 10 % aus Wasser, 20 % aus organischen Materialien (z.Bsp. Kollagen (Typ I), Osteonectin, Osteocalcin, Proteoglycane), 70 % aus anorganischen Stoffen (vor allem Hydroxylapatit)
  • Knochenwachstum
    • embryonales Bindegewebe (Mesenchym) -> Osteoblasten -> bilden weiches Osteoid (unverkalkte Knochengrundsubstanz)
    • reichern Hydroxylapatit an (Calciumphosphat) -> Knochen wird hart und stabil
    • Osteoblasten, die vollständig von Knochenmatrix umgeben sind, nennt man Osteozyten
  • Man kann zwei verschiedene Arten der Knochenentwicklung unterscheiden:
  • Desmale Ossifikation: Entwicklung aus bindegewebiger Vorstufe; (Schädeldach, Gesicht, Teile des Schlüsselbeins)
  • Chondrale Ossifikation: Entwicklung aus hyalinem Knorpelskelett; (Mehrheit der Knochen)

Knorpel

  • druck- und biegungselastisches, gefäßarmes Stützgewebe
  • Knorpelzellen (Chondrozyten) enthalten viel Wasser, Fett und Glykogen
  • Abbau von Knorpelgewebe durch Knorpelfresszellen (Chondroklasten)
  • Interzellularsubstanz: 70% Wasser, arm an Gefäßen und Nerven, Kollagen und Proteoglykane (Aggrecan)
  • Proteoglykane sind polyanionisch -> ziehen Natriumkationen an -> osmotischer Wassereinstrom
  • umgeben von Perichondrium (Ausnahme: Knorpel an Gelenkoberflächen)

Hyaliner Knorpel:

  • hohe Druckelastizität
  • Chondrozyten liegen meist einzelnen -> Extrazelluläre Matrix betet Kollagenfasern ein
  • Chondron/Territorium: Knorpelzellen und umgebenden Vorhof
  • Zwischenräume (Interterritorium)
  • Zellen eines Chondrons stammen von einer einzelnen Mutterzelle ab -> isogene Gruppe -> in Reihen oder Säulen angeordnet
  • Kalkeinlagerungen
  • kaum Regeneration möglich
  • Vorkommen: Gelenkknorpel, Rippenknorpel, Knorpelgewebe des Atemtrakts, der Nase, der Epiphysenfugen und des knorpelig präformierten Skeletts (z.B. der flachen Schädelknochen)

Elastischer Knorpel:

  • gelbliche Farbe
  • extrazelluläre Matrix mit elastischen Fasernetzen aus Fibrillin umd amorphem Elastin
  • keine Verkalkung
  • Vorkommen: Ohrmuschel, äußerer Gehörgang, Kehldeckel, Ohrläppchen, kleine Bronchialknorpel, Stimmbänder

Faserknorpel (Bindegewebsknorpel):

  • enthält weniger Zellen die anderen Knorpelarten
  • viele Kollagenfibrillen (auch Typ I)
  • geeignet bei Scherkräften
  • Vorkommen: Anulus fibrosus der Zwischenwirbelscheiben (Bandscheiben), Schambeinfuge, Menisken.

Entstehung des Knorpelgewebes/Chondrogenese

  • Chondroblasten vergrößern sich innerhalb des Mesenchyms
  • sondern Matrix ab (Chondromukoprotein)
  • Tropokollagen im Extrazellularraum als Kollagen abgelagert
  • entstehen Chondrozyten -> treten in Gruppen auseinander
  • Größenzunahme der Interzellularsubstanz

Bau und Bildung der Säugerzähne

Bau

  • dermale Hartgebilde (der Haut)
  • Gliederung in Krone und Wurzel
  • Krone:
    • von Schmelz (Enamelen) bedeckt (härteste Substanz des Körpers, 95% Hydroxylapatit)
    • darunter das weichere Zahnbein (Dentin), knochenähnlich, Hauptmasse des Zahnes
    • Zahnmark (Pulpa), Nerven und Blutgefäße treten durch proximale Öffnung des Zahns in die Pulpa ein -> Versorgung des Zahns
    • thecodonter Zahn der Säugetiere ist ist in Alveolen (Fächern) in den Kieferknochen eingelassen und mit dem Zahnzement (Cementum) am Keiferknochen befestigt

Bildung:

  • Zellen des Mundhöhlenepithels wuchern als Ectodermfalte in das unterlagernde mesodermale Gewebe ein
  • Bildung einer doppelschichtigen Zahnleiste (Dentallamina)
  • Zellanhäufungen im Mesoderm -> Entstehung der Zahnpapille
  • untere Zellschicht des Ektoderm produziert Adamantoblasten (= Schmelzorgan) -> bilden Zahnschmelz
  • Oberfläche der mesodermalen Zahnpapille:
  • Odontoblasten bilden Dentin
  • zentrale Teil der Zahnpapille wird zur Zahnpulpa
  • gesamte Zahnbildungseinheit = Zahnknospe
  • weitere Entwicklung -> Zahn steigt langsam aufwärts -> Schmelzorgan zieht sich von der Krone zurück

Zahntypen:

  • heterodontes Gebiss der Säuger
  • Incisivi (Schneidezähne)
  • Canini (Eckzähne)
  • Praemolares (Vormahlzähne)
  • Molares (Mahlzähne)
    Zahnneubildung eingeschränkt:
    • eine Zahngeneration (Monophyodontie)
    • zwei Zahngenerationen (Diphyodontie)