3. Vorlesung Plathelminthes

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4. 3. Vorlesung Plathelminthes

• dorsoventral abgeplattete Körperbau
• sowohl freilebende als auch parasitische Arten (Bandwürmer, Große Leberegel)
• nicht eindeutig geklärten Systematik
• bilateralsymmetrischen Körperbau; drittes Keimblatt (Mesoderm: Triblastie); Ausbildung echter Organe (z.B. Muskulatur, Exkretions- und Genitalorgane); zunehmende Grad der Cephalisation

Sind die Turbellaria eine monophyletische Gruppe?

• Die „Turbellaria" (Strudelwürmer) sind Paraphylum. Sie umfassen alle freilebenden Plathelminthes.
• drei Monophyla:
  • Acoelomorpha
  • Rhabditophora 2 Drüsen/ Kleborgane; Rhabditen (Proteinpfeile)
  • Catenulida (unpaares dorsales Protonephridium mit biciliären Cyrtocyten; Lage männlichen Geschlechtsöffnung knapp hinter oder vor dem Mund; Paratomie oder Parthenogenese)

Diskussion: Stammart der Trematoda & Cestoda ein Parasit?

• Autapomorphien der Neodermata, als Basis der Diskussion
• Abbau der bewimperten Epidermis und die Entwicklung einer Neodermis
• Epidermis auf die Larvenstadien beschränkt, durch die Neodermis ersetzt, von Stammzellen des Körperinneren gebildet
• Ultrastruktur der Protonephridien und die Anzahl der Cilienwurzeln
• Protonephridien: Doppelreuse, während bei Plathelminthes die Terminalzelle allein die Trägerstruktur des Filters bildet.
• Stammart ist per Definitionen immer das hypothetische Produkt phylogenetischer Betrachtungen (als Übergangsform)
• dargestellten Autapomorphien der Neodermata (=parasitisch) legen durch die teilweise extreme Anpassung an die parasitische Lebensweise den Schluß nahe, die Stammart der Neodermata sei ihrerseits schon parasitisch gewesen.
• Der Parasitismus der Trematoda, Monogenea und Cestoda ist einmal aus einer freilebendenPlathelminthen - Art mit Pharynx doliiformis entstanden

Lebenszyklus & Geschlechtsorgane von Digenea und Eucestoda

Digenea:

• Autapomorphien der Digenea gelten der Zwei-Wirte-Zyklus mit einem Mollusk als Zwischenwirt und einem Wirbeltier als Endwirt sowie der Generations-wechsel.

Kleiner Leberegel (Dicrocoelim dendriticum)

• 3 Generationen:
  Miracidium (freischwimmende Wimperlarve) und Sporocyste (in Mollusk vegetativ vermehrend), Redie (ebenfalls im Mollusk vegetativ vermehrt), Cercarie (freischwimmende Ruderschwanzlarve) und der Zwitter (bisexueller Fortpanzung im Wirbeltier)
• Endwirte sind Haus- und Wildwiederkäer, Kaninchen, Hase, Pferd, selten der Mensch
• adulten Parasiten in den Gallengängen und Gallenblae des Endwirtes
• Befruchtung (auch Selbstbefruchtung möglich) → Abgabe von Eiern über Kot des Enwirtes. Im Ei ist ein vollentwickeltes Miracidium (1. Larve) im Keimballen enthalten
• 1. Zwischenwirt fungieren gehäusetragende Landlungenschnecken. Im Schneckendarm schlüpfen Miracidien unter Mitwirkung von Darmenzymen der Schnecke. Wandern zur Mitteldarmdrüse → Umwandlung zu Muttersporocysten → entwickeln sich schlauchförmige Tochtersporocysten durch Teilung der Keimballen → 10 – 40 Cercarien.
• Wandern in Atemhöhle der Schnecke → Ausscheiden von Drüsensekret → Cercarien umhüllt von Schneckenschleim
• 2. Zwischenwirt verschiedene Ameisenarten, nehmen Schleimballen auf
• Cercarien wandern durch die Magenwand unter Zurücklassen des Schwanzes.
• 1 Cercarie dringt in das Unterschlundganglion der Ameise („Hirnwurm“).
• Cercarien reifen im Hinterleib zu Metacercarien (infektiös für Endwirt)
• Ausreifen der Metacercarien → Verhaltensänderung der Ameise: beißt sich am Abend krampfartig an einer Pflanzenspitze fest → durch empfänglichen Endwirt aufgenommen → Dünndarm erfolgt die Aktivierung der Metacercarien → wandern über den ductus choledochus in die Gallenwege der Leber
• erlangen Geschlechtsreife

Die Geschlechtsorgane

• Hermaphrodismus (männliche und weibliche Geschlechtsorgane → Zwitter)
• Im weiblichen Geschlecht gelangen die Eier aus dem Eierstock (Ovar) durch den Eileiter (Ovidukt) in die Schalendrüse (Ootyp)
• Dotterzellen aus Dotterstöcken
• eine Eizelle mit bis zu 60 Dotterzellen in einem Kokon verpackt → zusammengesetzte Eier → gelangen durch den Uterus und den Genitalporus nach außen.
• männliche Begattungsorgan (Cirrus oder Penis), das ebenfalls durch den Genitalporus nach außen tritt, führt die Samenzellen durch einen besonderen Gang (Vagina) oder direkt durch den Genitalporus in den Uterus ein. Möglicherweise stellt der Endabschnitt des Uterus eine ektodermale Enddarmanlage dar, die nur noch mit dem Geschlechtsapparat, aber nicht mehr mit dem Gastrovaskularsystem in Verbindung steht.

Großer Leberegel (Fasciola hepatica)

Eucestoda:

• Bandwürmer
• seriale Abfolge mehrerer zwittriger Genitalapparate in der Längsachse
• Sie durchlaufen in ihrer Ontogenese mit (wenige, sekundäre Ausnahmen) keinen Generationswechsel, sondern nur einen Wirtswechsel.
• Der Lebenszyklus kann über mehrere Larvenstadien unter Parasitierung verschiedener Wirtsorganismen verlaufen

Fischbandwurm (Diphyllobothrium latum)

• ursprüngliche Coracidiumlarve
• Adultus parasitiert bei Menschen und zahlreichen fischfressenden Säugetieren, wo er Eier im Darm absetzt. Diese Eier müssen zum Schlüpfen der Coracidiumlarve in wässriges Medium gelangen
• erste Larvenstadium (Coracidiumlarve) mit langbewimperter Embryonalhülle → schwimmfähig; entwickelt sich im Wasser aus dem Ei und enthält die Oncosphaeren → werden mit Planktonnahrung aufgenommen
• Oncosphaera (wimpernlose Hakenlarven) wird freigesetzt, indem das Wimperepithel im Darm der Copepoda verdaut wird, → Leibeshöhle des ersten Zwischenwirts → reift zum Procercoid
• Procercoid = zweites Larvenstadium im Entwicklungszyklus = erstes parasitisches Stadium
• die infizierten Krebse müssen von Fischen (2. Zwischenwirt) gefressen werden
• Plerocercoid: weites parasitisches und insgesamt drittes Larvenstadium; wurmähnlich, mit wohlausgebildetem Skolex am Vorderende, entwickelt sich im zweiten Zwischenwirt aus dem Procercoid
• bereits Sauggruben des Adultus → durchdringt die Darmwand und wird zu Wartestadium in der Muskulatur des Fisches → Aufnahme in den Endwirt → im Darm zum reifen Bandwurm
• weitere Zwischenwirte (Raubfische) sind möglich.

Geschlechtsapparat

• kein Generationswechsel. (sekundäre Ausnahmen)
• Larve → Finne wächst im Darm des Endwirts zur Adultform
• Wachstumzone hinter dem Skolex (Verankerungsorgan) → liefert Glieder (Proglottiden), die alle ein vollständiges, zwittriges Geschlechtssystem besitzen; erst reifen in den Proglottiden die männlichen, später die weiblichen Gonaden heran (Proterandrie).
• Trotz der Ähnlichkeit der Proglottidenbildung mit einer vegetativen Vermehrung verkörpert ein Bandwurm keinen Tierstock, sondern ein Einzeltier
  Bei manchen Formen kann ein Genitalapparat sogar über mehere Glieder hinweggreifen oder die Körpergliederung überhaupt ausbleiben
• Bei den höchstentwickelten Arten sprossen in den Finnen mehrere Skolices → geschlechtliche Vermehrung → Generationswechsel in Form einer Metagenese (z.B. Echinococcus)

Rinderbandwurm (Taenia saginata)

Inzucht und Selbstbefruchtung

Inzucht

• bevorzugte Paarung zwischen relativ nahen Blutsverwandten, in der Tierzucht und Pflanzenzucht im speziellen die Kreuzung innerhalb genetisch möglichst reinrassiger Zuchtlinien.
• leistungsfähige Hybriden: Aufrechterhaltung von Inzuchtlinien (Elterngeneration) → Allele homozygot (reinerbig) werden, also in beiden Chromosomensätzen gleich vorhanden sind → rezessive Gene des Genotyps im Phänotyp → Erhöhung des Auftretens homozygoter Phänotypen
• häufig geringere Vitalität und Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten (umgekehrter Heterosis-Effekt) → Züchtung = gezielte Inzucht mit Selektion der ungeeigneten Typen
• Den Grad der jeweiligen Inzucht kann man mit dem Inzuchtkoeffizienten schätzen.
• Vermeidung von Inzucht: Verhaltensbiologisch
• aus dem Geburtsgebiet abwandern (präkopulatorischen Mechanismen)
  multiplen Verpaarungen mit selektiver Diskriminierung von Spermien verwandter Männchen (postkorpulatorischer Mechanismus)
• Verwandtenerkennung:
  - räumliche Information (bei sehr heterogenen Lebensräumen möglich)
  - Phänotypabgleich (koloniespezifische Geruchsstoffe)
  - direkte Erkennung des Verwandtschaftsgrades anhand eines zuverlässigen Korrelates (Genprodukt)
  - Bekanntheit (im Lauf einer sensiblen Phase der Individualentwicklung, meist vor der Geschlechtsreife abgeschlossen)

Autogamie

• Form der eingeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der nur ein Elter vorhanden ist. Man spricht auch von Selbstbefruchtung.
• im Tierreich weniger verbreitet, häufiger bei Pflanzen: Selbstbestäubung bei Blütenpflanzen stellt eine Form der Autogamie dar
  Parasiten (Plattwürmer, Gruppe der Cestoden) betreiben in der Regel Selbstbefruchtung
• Genetisch nicht identische Nachkommen → Meiose werden die Chromosomensätze zufällig aufgeteilt → neue Kombinationen von Allelen
• Cestoda sind Hermaphroditen → produzieren durch gegenseitige Befruchtung eine Unmenge an Nachkommen
• Eucestoda sehr häufig Selbstbefruchtung; kompletten Reproduktionsapparat in jeder Proglottide (Cestodaria nur einen im gesamten Tier)
  Paarung und Befruchtung läuft ähnlich der Trematoden
  Möglichkeit der Selbstbefruchtung einer einzelnen Proglottide, gegenseitige Befruchtung von zwei Proglottiden eines Wurm
• sexuelle Fortpflanzung nicht notwendigerweise an getrenntgeschlechtlichen Individuen gebunden
  Hermaphrodite (Zwitter) haben funktionsfähige männliche und weibliche Geschlechtsanlagen in einem Individuum
  jeder Artgenosse potentieller Paarungspartner (Spermien meist reziprok ausgetauscht) → Kosten der Partnerfindung reduziert
  auch Selbstbefruchtung möglich, wobei in Populationen mit dem hohen Anteil an Selbstbefruchtung das Investment in die männliche Funktion reduziert wird
• Hermaphroditismus kann mit einem Geschlechtswechsel verbunden sein. (PROANDRIE) (PROTOGYNIE) → verhindern Selbstbefruchtung (unterschiedlichen Reifezeitpunkte der Ei- und Samenzellen)

Protonephridium

• ermöglicht Süßwasser als Lebensraum zu besiedeln
• bei sämtlichen Plathelminthen.(Ausnahmen: Ordnung Nemertodermatida und Acoela, einige marinen Catenuliden)
  Turbellaria: einzeln oder paarig in unterschiedlicher Zahl
• Protonephridien führen über Sammelröhrchen zu einem oder mehreren Nephridioporus/-poren.
• bei Turbellaria, Trematoda und Monogenea ausschließlich zur Osmoregulation
  Cestoda auch Exkretionsaufgaben
• Cestoden: System aus dorso- und ventrolateralen, längsverlaufenden Exkretionsröhren → durch querverlaufende Röhren miteinander verbunden

Funktion der Protonephridien im Überblick:

• Bewegung der Interzellularflüssigkeit
• Osmoregulation
• Ionenregulation
• Exkretion von Endprodukten des Proteinstoffwechsels (Ammoniak und Harnstoff)
• Endoparasiten: Exkretion von Carbonsären und Alanin ( Abbauprodukte beim anaeroben Abbau von Glucose)

Spiralfurchung

• ursprüngliche Furchung der Spiralia
• ungleiche, schwach telolecithale Dotterverteilung → animaler und vegetativer Pol
• animale Pol: Polkörperchen der Reifeteilung
  vegetative Pol umschließt den Dottervorrat
• Dottermaterial teilt sich langsamer als das umgebende Protoplasma →nach ersten Teilung zur Ausbildung zweier Blastomeren (Tochterzellen), die von unter-schiedlicher Größe sein können.
• Nach der zweiten Teilung liegen vier Blastomeren vor, Macromeren, die mit den Buchstaben A, B, C und D bezeichnet werden. Diese Macromeren stossen zentral nicht in einem Punkt zusammen (wie es bei der Radial-furchung der Fall wäre) → nicht alle in einer Ebene
• dritte Teilung → Quartett von vier Macromeren 1A bis 1D und ein Quartett von vier Micromeren 1a bis 1d
• folgenden Zellteilungen sind streng synchron, und zwar in jedem Fall bis zum 64-Zellen-Stadium, meist jedoch biss zum 128-Zellen-Stadium
  aus Micromeren immer neue Micromeren
  aus Macromeren dagegen jeweils wieder vier Macro- und vier Micromeren
• Teilungsspindel steht niemals parallel zur langen Eiachse, sondern ist abwechselnd nach rechts (dexiotrop) und links (läotrop) schräg, weshalb die Micromere vom animalen Pol aus betrachtet als Spirale (Name des Furchungstyps!!) erscheinen
  durch Wechsel dexiotroper und leiotroper Teilungen kommt es bei jedem Schritt zur Abgabe neuer Blastomeren nach oben, einem weiteren Gegensatz zur Radialfurchung, bei der nur bei jedem zweiten Furchungsschritt eine Blastomerenschicht zum animalen Pol abgegeben wird.
• Zellgenealogie (“Cell lineage")
  animaler Pol zum Vorderende der Larve; vegetativer Pol zum Hinterende; A und C kennzeichnen die Körperseiten, B kennzeichnet die Ventral - und D die Dorsalseite.
• Die Bildung des Ectoderms erfolgt durch die bis zum 32- Zellen - Stadium entstandene Micromeren
• Zelle 2d (Ursomatoblast) → bildet die somatische Platte → Ursprung des Rumpfectoderms
• Gastrulation erfolgt bei dotterarmen Polychaeteneiern durch Einfaltung (Embolie)
  Bsp: Polygordius, Hydroides,
  dotterreichen Eiern durch Umwachsung (Epibolie) Bsp: einige Nereidae
• Zellen 4A - 4D und 4a - 4c gelangen ins Innere des Keimes, wo sie den Urdarm bilden. Der Blastoporus, der ursprünglich fast rund war, verschiebt sich und bildet schließlich einen langen Spalt, der nun nicht mehr quer, sondern schräg zur Hauptachse der Gastrula orientiert ist. Das Ergebnis der Gastrulation ist letztlich die eiförmige Trochophoralarve der Polychaeta
• 4d (Urmesodermzelle) → Mesodermentwicklung (Mesoderms = Autapomorphiender Plathelminthes)

Heterogonie beim Rädertierchen (Rotatoria) Aspalanchna

• Wechsel von ein- und zweigeschlechtlicher Fortpflanzung
• Dauerei (braun) im Ruhestadium → schlüpft ein Weibchen
• erzeugt ungeschlechtlich große dünnschalige diploide (2n) Subitaneier (rosa) → immer neue Weibchen, die sich auf gleiche Weise fortpflanzen =Parthenogenese (Jungfernzeugung) ohne männl. Spermien
• Umweltbedingungen schlechter → Mixis-Stimulus → parthenogenetisch entstandene Weibchen → kleine haploide (1n) Eier (grün) erzeugen
• schlüpfen haploide Männchen (blau). Die Männchen sind zumeist kleiner als die Weibchen, besitzen zumeist keinen funktionstüchtigen Darm und sind von Geburt an geschlechtsreif
• von chemischen Reizen der Weibchen angelockt → heften sich fest und geben ihre Spermien direkt in die Leibeshöhle ab → diploide Eier (blau + grün). Diese werden vom Eierstock (Vitellar) mit mehr Dotter und anderen Versorgungsprodukten ausgestattet als die unbefruchtetetn Männcheneier und erhalten eine doppelte Schale.=Dauereier, gut durch Wind etc. verbreitet
• schlüpfen wieder amiktische Weibchen (rosa)
• zwei Sorten von Weibchen: 1. Weibchen-Weibchen
  2. amiktische Weibchen
• Arten mit einem einzigen jährlichen Generationszyklus (monozyklische)
  mit zweien (dizyklische)
  mehreren (polyzyklische)
  Wechsel der Zyklus-Häufigkeit einer Art an verschiedenen Örtlichkeiten kommt vor.